达尔文的植物学：超前了100年

达尔文是一位全面的博物学家，在自然历史的各个领域都取得了巨大的成就。

可是，人们普遍不太了解他对植物学的重要贡献，尽管他在《物种起源》中引用了许多植物学证据，而且他一生主要从事植物学研究，出版了6部植物学著作其中三篇是关于花的植物学或生殖生物学的，影响深远:《兰科植物的受精》，《植物界异花授粉和自花受精的效应》，《同一植物的不同花》如同围绕达尔文的许多悖论和悖论一样，深入研究这些悖论，对于理解达尔文对进化植物学和植物生态学的巨大贡献，既有益又有趣

很多人可能总会有一种错觉:年轻的达尔文乘坐贝格尔号战舰进行全球科学考察，路过加拉帕戈斯群岛，在相距很近的不同小岛上，看到了长着不同喙的地雀，受到这一观察的启发，他提出了可变物种的想法回到英国后，他写出了不朽的经典《物种起源》，震惊世界

真相远没有那么简单！达尔文对物种固定的怀疑始于他在南美洲发现类似于现在树懒的无齿哺乳动物化石在加拉帕戈斯群岛上，他对各种小岛上植物的本地化的印象远比地面雀类的本地化深刻正如科恩等人2005年在《自然》杂志上所写的，达尔文在剑桥大学读书时，受其导师，植物学教授亨斯洛先生的影响最大，他在植物学方面打下了良好的基础

当他在加拉帕戈斯群岛的岛屿上看到相似但不完全相同的植物物种时，他立刻意识到，这很可能就是当年亨斯洛教授在课堂上所说的同一种植物的不同变种因此，达尔文精心收集了这些植物标本，并详细记录了它们的确切产地和采集日期

十年后，这些植物标本被他的好朋友，著名植物学家胡克先生研究，证实了达尔文最初的猜想相比之下，达尔文在收集各个小岛的地雀标本时并没有做出同样细致的标记，以至于后来的鸟类学家古尔德先生都为缺乏确切的起源信息而大伤脑筋因此，科恩等人写道:实际上，当达尔文第一次在加拉帕戈斯群岛登陆时，他显然认为植物比鸟类更有趣，所以他没有以同样的谨慎标记鸟类的确切起源

亨斯洛

约瑟夫·胡克

古尔德

让我们回到下面这个悖论:达尔文为什么要花这么多年的时间进行植物学研究为什么他对植物学做出了很多贡献，影响深远，却始终没有成为一名杰出的植物学家而闻名于世

从某种意义上说，达尔文对植物学的兴趣是与生俱来的他的祖父伊拉斯谟是英国著名的植物学家，翻译了c·冯·须奈亚弥的著作

达尔文从小就喜欢植物和花卉八九岁的时候，他和妹妹凯瑟琳合影，手里拿着一盆花当他十岁的时候，他帮助他的父亲照顾后花园里的牡丹15岁在爱丁堡大学医学院读医科的时候，虽然不感兴趣，辍学了，但对药用植物这门课还是蛮感兴趣的在剑桥大学，他最喜欢的教授是植物学教授亨斯洛先生，他成了一个形影不离的人

在亨斯洛教授的植物学课程中，他不仅学到了植物分类和解剖学的知识，而且有机会熟悉了亨斯洛教授植物标本室中许多压制的植物标本值得指出的是，他不仅在环球探险中为自己和亨斯洛教授采集了大量植物标本，而且早在跟随剑桥大学地质学教授塞奇威克在北威尔士进行地质调查时，就为亨斯洛教授采集了沙紫标本——这也是记载中达尔文为植物标本馆采集的最早的标本除了他的上述经历，至少以下三个因素让达尔文对植物学研究情有独钟

伊拉斯谟

林奈

塞奇威克

首先，和达尔文的所有研究一样，他的植物学研究旨在为他的伟大理论——物种变异性和自然选择机制提供证据达尔文研究了藤壶和蚯蚓，蜜蜂和甲虫等不起眼的无脊椎动物，人们视而不见的家鸽，家犬，马，牛，羊等家畜，以及许多奇异有趣的植物，但所有这些研究最初都是为了服务于他打算写的关于物种的大书

因为众所周知的原因，一个华莱士半路被杀，导致他原本的计划中途流产达尔文在《物种起源》中无数次向读者道歉由于篇幅有限，他无法详细陈述大量证据来支持他的物种理论，他期望读者对他的论点的准确性给予一些信任从某种意义上说，达尔文在《物种起源》之后的所有作品都是为了补偿读者的信任而写的比如《人类的起源和性选择》是对她在《物种起源》一书结尾的吉他名言和第四章关于性选择的章节后面仍然把半张脸藏在我们面前的补充，但植物界异花授粉和自花受精的影响这一主要观点，在《物种起源》中只是简单提及:可是，我怀疑任何生物都可以永久地繁殖自己更有甚者，达尔文的最后一本书《腐殖土的形成和蚯蚓的作用》，出现在《物种起源》这本书的末尾，只有九个字:蚯蚓爬过湿地所以我一直有一个个人看法:要想真正理解物种起源，真的得把达尔文的著作都读完

其次，达尔文是自然博物学家他从小就有收藏的爱好，并且乐此不疲从矿物和化石到甲虫，水母，藤壶等，什么都收了美丽的花草自然也不会幸免

事实上，他的私人住宅派对Haus有一个著名的英式花园和温室真的可以说是谈笑间有学问的书生，到处都是花花草草达尔文和他的妻子艾玛·达尔文都是花卉爱好者，经常陪他们观看《兰花银行》)，在唐恩的南郊在那里，达尔文第一次见到了食虫植物猪毛菜

另外，物以类聚，人以群分，在达尔文的朋友圈里，很多人都是植物学家，园丁，育种家，植物收藏家和收藏家，包括剑桥大学的导师和朋友亨斯洛教授，皇家植物园主任胡克，美国植物学家阿萨·格雷(1810—1888)等等。

博物学研究属于利益驱动的研究，达尔文是典型的有闲阶级的绅士科学家他在这个植物学的票圈里找到了知心朋友，通过与他们的接触和讨论，不断增长见识，扩大兴趣，使他能够在植物学研究上钻得更深更远他曾经不止一次表白:在我的生命中，兰花给了我无比的快乐

达尔文和他妻子晚年的肖像

最后，植物学研究不仅为达尔文的生物进化论提供了大量证据，而且与其他生物类群相比，更适合他的工作习惯，研究方法和实验手段除了关于本能的一章和关于地质学的两章之外，《物种起源》中提到的植物学证据非常丰富

达尔文一直以观察能力著称他总能看到很多人们没见过，人们视而不见的东西他会一遍又一遍地仔细观察它们，并迅速捕捉它们的重要性他也是一个极其聪明和富有创造力的实验者在19世纪，实验设备还很简陋的时候，他就开始设计许多看似简单但非常有效的实验，并获得了相当可靠的实验结果

达尔文在去环球科考的路上染上了一种怪病这种怪病折磨了他回国后的余生，严重时往往生不如死，大大限制了他从事野外工作的可能性他随后几十年的研究和写作，基本都是在党浩司完成的植物相对容易培养和固定，非常适合达尔文基本待在室内的工作习惯由于所有这些原因，他的研究兴趣越来越转向植物

因此，了解达尔文的植物学研究，不仅有助于加深对其生物进化论的理解，也有助于进一步了解他敏锐的观察力和巧妙的实验技巧但是为什么生物学家和科学史家很久都没有把达尔文当成植物学家呢达尔文的植物学研究与其说是被他的生物进化论名声盖过，不如说是他的植物学研究太超前了

孟德尔

在达尔文时代以及之后的几十年间，植物学的研究主要集中在分类和解剖方面，处于所谓的生物分类学阿尔法阶段，指的是生物分类学研究的初级阶段通常只是对属和种的形态描述，共同性状的比较和一般分类，以便于识别和检索，缺乏对进化系统的深入研究和探讨

他的朋友胡克和格雷是当时著名的分类学家达尔文的植物学著作，主要从生物进化的角度，考察了植物在自然选择的压力下，如何进化出适应环境的各种机制，如攀缘植物的运动和习性，植物的运动能力，食虫植物等或者探索物种形成的过程和机制，从变种(或者胚胎种)到新物种的进化，也就是物种形成，以此来支持他的变异物种和万物共同祖先的理论，比如家里的动植物变异等

这些研究直到20世纪三四十年代生物学中现代综合系统学派兴起才被植物学家充分理解和普遍重视1950年，美国植物遗传学家斯特宾斯发表了他的代表作《植物的变异与进化》，在新达尔文主义的框架下解决了许多困扰达尔文的问题

20世纪下半叶，一门新的学科——进化植物学诞生了，给100年前达尔文的植物学研究带来了新的活力但是，他的三部关于植物生殖生物学的著作，要等到植物生态学建立以后，才能复活换句话说，达尔文是如此具有预言性，只有当他的贡献被充分理解时，他才能成为一名植物学家

近几十年来，除了《物种起源》之外，达尔文的植物学著作是最广泛阅读的特别是他的三部关于植物生殖生物学的著作启发了许多博士论文课题和新的研究项目，成为进化生态学或植物生态学领域的经典文献这些不仅表明达尔文的研究工作扎实透彻，经得起时间的考验，也显示了其学术思想的远见卓识植物界的异花授粉和自花受精效应堪称经典中的经典，不仅成为现代植物生殖生物学的基石，也为进化生态学中的协同进化研究提供了许多启示和范例

达尔文声称，植物界的异花授粉和自花受精的影响是他近37年来非常感兴趣的话题为此，他收集了大量的观测资料，设计了许多简单却巧妙的实验在长达11年的实验中，他的几个孩子被作为他的研究助手，实验用植物多达60多种

他用人工授粉的方法，观察和比较了许多植物物种间异花受精和自花受精产生的不同后代在生长和性状上的差异，指出自花受精带来的近交会对后代产生许多不利影响(现在所谓的近交衰退现象)该书于1876年由他的出版商j·默里(J. Murray，1808—1892)出版，被达尔文视为其1862年著作《论英国和外国昆虫给兰花植物施肥的技术》(又译《兰花植物施肥》)的伴侣

植物从杂交到自交的过渡是最常见的进化现象之一可是，被子植物中大约只有10% ~ 15%是自交的达尔文在植物界的异花受精和自花受精的效应中早已注意到这一现象，实验结果证明自花受精是有害的，而异花受精是有益的

后者在植株大小，活力，种子发芽率，植株结实强度等方面都比前者有很强的优势此外，他还注意到，很多物种都有各种阻止自花受精的机制，最简单的办法就是雌雄异株，让它们分居即使植物是雌雄同株，但有些植物上的单性雄花和雌花的成熟期是错开的，所以牛郎织女无法相遇

现在，我们知道植物有其他的技巧来阻止自花授粉的成功例如，同一株植物上的花粉含有一种化学屏障，使其胚珠无法受精达尔文在书中称之为自体不育的原因，现在称之为自交不亲和

一方面，达尔文明白了自花受精的交配成本相对较低，在交配对象相对较短的情况下，近水楼台先得月和肥水不流外人田的自花受精策略具有一定的适应意义更容易保证交配成功，让物种快速占领合适的栖息地，实现群体扩张短期来看，自花受精优势明显

另一方面，他也明确指出，从长远来看，杂交受精的好处是增加了个体的杂合度，更容易适应多变的自然环境，降低了死亡和灭绝的概率，杂交后代的生命力比自交后代更强可是，由于达尔文缺乏遗传学知识，他无法真正从理论上解释这些现象的深层原因

那么，为什么植物界仍然存在相当多的自花受精类型呢首先，自花授粉的植株比异花授粉的植株在授粉率上有50%的优势它们不仅能给自己授粉，还能给异花授粉

其次，自花授粉不需要像异花授粉那样依赖媒介从群体遗传学家的角度来看，自花受精比异花受精有3/2的优势:自花受精植物在种子中传递两个基因，而异花受精植物只传递一个基因这是最简单的算术问题

温室里的达尔文。

中国杂交水稻之父袁隆平不仅坚信达尔文的杂种优势观点，而且将其贯彻于杂交水稻研究的全过程。

另一方面，达尔文关于异花受精植物具有长期优势的结论也得到了现代系统学派代表人物之一的美国著名植物遗传学家斯特宾斯教授的支持记得上世纪80年代初，我在加州大学伯克利分校读书的时候，有幸听过斯特宾斯教授的讲座他曾经做过一个关于杂交有必要吗老人指出，虽然杂交对于家族繁衍不是必须的，但是对于生物多样性来说，却是奇妙的！他指出，就生物进化而言，自交是一条死胡同

在植物界，从杂交到自交的转变是不可逆的，自交群体对环境变化的适应能力差，因此灭绝的概率极高所以，虽然植物进化史上多次出现了自交群体，但它们总是短命的，这也是杂交群体的分支在自然界中占据绝对优势的原因

当然，听这些讲座最享受的是有机会听到一些有趣的八卦和笑话斯特宾斯教授在课堂上指出，达尔文对植物生殖生物学的痴迷，尤其是对杂交的兴趣，很可能是因为他一生的痛苦达尔文遭遇近亲繁殖衰退:他与叔叔的女儿艾玛结婚后，生下10个孩子，其中3个死亡，3个终身不育他在研究了植物自交不育性的机理后，曾感慨地说，这是最神奇的生物现象之一

本文节选自达尔文著《〈植物界〉中的异花授粉与自花授粉的效应》，付晓，纪道范，刘祖东译，刘祖东一派，陈二派2022年9月北京大学出版社出版

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